Toonhaai - Galeorhinus galeus

De toonhaai (Galeorhinus galeus) is een middelgrote haaiensoort uit de familie van de gladde haaien (Triakidae). Vanwege overbevissing wordt hij wereldwijd als ernstig bedreigd geclassificeerd. Uiterlijk valt de toonhaai op door zijn slanke, gestroomlijnde lichaamsbouw met een lange snuit en karakteristieke vinopstelling.

Uiterlijke kenmerken

De toonhaai heeft een langgerekt, slank lichaam met een aerodynamische, spoelvormige silhouet. Opvallend is de langgerekte, spits toelopende snuit van de toonhaai, aan de onderkant waarvan zich een relatief grote, brede bek bevindt.

Het gebit bestaat uit talrijke kleine, mesachtige tanden met schuin staande, licht gezaagde punten in beide kaken.

De ogen van de toonhaai zijn relatief groot en ovaal van vorm; zoals bij veel haaien hebben ze een beschermend ooglid (knipvlies), dat bij volwassen dieren in rust nauwelijks zichtbaar is. Achter de ogen bevinden zich aan beide zijden kleine spuitgaten (zogenaamde spirakels). Aan de zijkant van de kop bevinden zich vijf kieuwspleten, waarvan de laatste twee boven de borstvinnen liggen, wat typisch is voor bodembewonende haaien.

Over het geheel genomen geeft de kop van de toonhaai met zijn spitse snuit, grote ogen en brede bek een karakteristieke “hondachtige” indruk, wat bijdraagt aan de Nederlandse triviale naam.

Lichaam en vinnen

De romp van de toonhaai is slank en gespierd, met een glad huidoppervlak. Zijn huid is, zoals bij alle haaien, bedekt met kleine huidtandjes (dermale dentikels), die een ruwe, schuurpapierachtige textuur veroorzaken.

De basiskleur van de toonhaai is aan de bovenzijde, afhankelijk van het individu, grijs tot grijsbruin of licht bronskleurig, terwijl de onderzijde duidelijk lichter tot witachtig is. Deze contrasterende kleuring (donkere rug, lichte buik) dient als camouflage in het water (van bovenaf tegen de donkere bodem, van onderaf tegen het lichte wateroppervlak).

Bij jonge dieren komen daarnaast donkere aftekeningen op de vinnen voor: zo zijn bij jonge toonhaaien de punten van de rug- en staartvinnen zwart gekleurd, en vertonen ze aan de borstvinnen vaak een opvallende witte rand. Naarmate ze ouder worden, vervagen deze tekeningen, zodat volwassen dieren een egaal grijs uiterlijk hebben met grotendeels effen gekleurde vinnen.

Vinnenopstelling en staartvin

Net als alle grondhaaien (Carcharhiniformes) heeft de toonhaai twee rugvinnen, een aarsvin (ook anaalvin genoemd) en gepaarde borst- en buikvinnen.

De eerste rugvin is groot, driehoekig en bevindt zich relatief ver naar voren op het lichaam. De aanhechting bevindt zich iets achter het einde van de basis van de borstvinnen. De tweede rugvin is duidelijk kleiner en ongeveer even groot als de aarsvin. Deze bevindt zich in het achterste derde deel van het lichaam en begint iets voor de aanhechting van de aarsvin.

De borstvinnen zijn matig groot, breed en licht driehoekig gevormd, met een iets concaaf achterrand. Ook de buikvinnen zijn aanwezig en bevinden zich zoals gebruikelijk in het achterste buikgebied, net voor de aarsvin.

Opvallend is de uitgesproken staartvin van de toonhaai: deze is heterocerk gebouwd, wat betekent dat de bovenste lob van de staartvin duidelijk groter is dan de onderste. De bovenste staartvinlobus heeft een diepe insnijding (subterminale inkeping) en een uitgerekt verlengde rand. Hierdoor ontstaat een soort “dubbele staart”-verschijning, die de toonhaai een onmiskenbaar profiel geeft. De onderste lob van de staartvin is kleiner, maar eveneens duidelijk ontwikkeld.

Over het geheel genomen beschikt de toonhaai over een krachtig, asymmetrisch staartvinwerk, dat hem als aandrijving bij het zwemmen dient en korte sprints evenals uitputtend zwemmen mogelijk maakt.

Grootte en gewicht

Volgens FishBase kan de toonhaai tot ongeveer 200 cm lang worden, maar gemiddeld bereiken de dieren eerder rond de 160 cm totale lengte. Vrouwelijke toonhaaien worden iets groter dan mannelijke: de maximale gedocumenteerde lengte voor vrouwtjes ligt rond de 1,95 m, terwijl mannetjes maximaal ongeveer 1,93 m bereiken.

Het gewicht van volwassen dieren kan tot ongeveer 45 kg bedragen, hoewel de meeste exemplaren duidelijk lichter blijven. Het lichaam van de toonhaai is relatief slank gebouwd, zodat een bijna twee meter lange toonhaai met ~40 kg lichaamsmassa relatief gracieus oogt. Toch zijn deze haaien krachtige zwemmers en beschikken ze over een goed ontwikkelde spiermassa langs de wervelkolom en de staartvin, wat cruciaal is voor hun voortbeweging.

Verschillen tussen mannetjes en vrouwtjes

Bij Galeorhinus galeus zijn enkele geslachtspecifieke verschillen in lichaamsbouw en kenmerken zichtbaar. Vrouwtjes worden gemiddeld niet alleen iets groter dan mannetjes, maar ze groeien ook langzamer en bereiken de geslachtsrijpheid later en bij een grotere lichaamslengte. Zo worden mannelijke toonhaaien, afhankelijk van de bron, met ongeveer 1,2–1,5 m lengte geslachtsrijp, terwijl vrouwtjes hun voortplantingsvermogen pas bij ongeveer 1,3–1,8 m lengte bereiken.

Bovendien zijn vrouwtjes op volwassen leeftijd doorgaans zwaarder. Ze hebben meestal een iets bredere romp, vooral tijdens de dracht.

Een bijzonder opvallend uiterlijk verschil is echter te vinden in het gebied van de buikvinnen. Mannelijke toonhaaien bezitten daar twee langwerpige, staafvormige paringsorganen, de zogenaamde claspers. Deze gepaarde claspers (een kenmerk van alle mannelijke haaien en roggen) zijn naar achteren gericht en goed zichtbaar aan de binnenkant van de buikvinnen. Vrouwelijke toonhaaien hebben deze organen niet, waardoor hun buikgebied gladder oogt.

Merkmal	Männchen	Weibchen
Maximale lengte	ca. 1,8–1,9 m	ca. 2,0 m
Geslachtsrijp bij	~1,3 m lengte (8–12 jaar)	~1,5 m lengte (10–15 jaar)
Paringsorganen	Twee claspers aan de buikvinnen	Geen (niet aanwezig)

Afgezien van grootte en de voortplantingsorganen vertonen mannelijke en vrouwelijke toonhaaien geen drastisch verschillende uiterlijke kenmerken. Beide geslachten hebben dezelfde kleuring, vinopstelling en algemene lichaamsverhoudingen.

Alleen in gedrag treden verschillen aan het licht (bijvoorbeeld vormen vrouwtjes en mannetjes soms aparte scholen), maar dergelijke gedragsaspecten vallen buiten de focus op de lichaamsbouw.

De toonhaai (Galeorhinus galeus) is een wijdverspreide haaiensoort in gematigde zeeën en behoort tot de typische vertegenwoordigers van kustnabije leefgebieden. Zijn ecologische aanpassingsvermogen stelt hem in staat zeer verschillende mariene regio’s te bevolken, hoewel hij duidelijke voorkeuren heeft wat betreft temperatuur, diepte en ondergrond.

Voorkeurshabitats

Toonhaaien leven voornamelijk in gematigde klimaatzones en houden zich vooral op in kustnabije gebieden. Kenmerkend zijn ondiepe continentaal platzeeën, continentale randen en uitgestrekte baaien. Vooral boven zandige of modderige zeebodems worden ze vaak waargenomen, waar ze ideale omstandigheden vinden voor het zoeken naar voedsel.

De soort maakt gebruik van een breed dieptespectrum. Volwassen dieren komen meestal voor op diepten tussen ongeveer 10 en 200 meter, terwijl jonge dieren duidelijk ondiepere gebieden prefereren. Kustnabije ondiepe wateren, zeegrasvelden en beschutte baaien dienen als belangrijke opgroeigebieden. Deze regio’s bieden bescherming tegen grotere roofdieren en een hoge beschikbaarheid van prooidieren.

Temperatuur en omgevingsomstandigheden

De toonhaai is duidelijk aangepast aan gematigde watertemperaturen. Hij vermijdt zowel tropische als zeer koude poolwateren. Vooral in zeeën met seizoensgebonden temperatuurverschillen wordt hij vaak aangetroffen, omdat deze migratiebewegingen bevorderen en productieve voedselgebieden creëren.

Zout water is essentieel voor deze soort. Brakwatergebieden worden af en toe gebruikt, bijvoorbeeld in de buurt van riviermondingen, maar spelen slechts een ondergeschikte rol in het leefgebied van de toonhaai.

Wereldwijde verspreiding

De verspreiding van de toonhaai is bijna wereldwijd, maar niet aaneengesloten. Hij komt voor in veel gematigde mariene regio’s op beide halfronden, waarbij afzonderlijke populaties vaak geografisch van elkaar gescheiden zijn.

Verspreiding op het noordelijk halfrond

Op het noordelijk halfrond komt de toonhaai vooral voor in het oostelijke deel van de Atlantische Oceaan. Zijn verspreidingsgebied strekt zich uit van de kusten van Scandinavië via de Noordzee en het Kanaal tot in het Middellandse Zeegebied. Vooral in het westelijke Middellandse Zeegebied wordt hij regelmatig aangetroffen, met name langs de continentale hellingen. In het westelijke deel van de Atlantische Oceaan komt de soort voor langs de oostkust van Noord-Amerika, van Canada tot in de gematigde regio’s van de Verenigde Staten. Daar houdt hij zich bij voorkeur op boven het continentaal plat.

Verspreiding op het zuidelijk halfrond

Op het zuidelijk halfrond wordt de toonhaai vooral vaak waargenomen voor de kust van Zuid-Afrika, Australië, Nieuw-Zeeland en in het zuidelijke deel van Zuid-Amerika. Deze regio’s behoren tot de belangrijkste verspreidingsgebieden van de soort. Vooral de kustwateren van Australië gelden als een belangrijk leefgebied met soms grote seizoensgebonden populaties. Ook voor de kust van Chili en Argentinië wordt de toonhaai regelmatig gedocumenteerd, met name in productieve kustzeeën met koud opwellend water.

Seizoensgebonden migraties

De toonhaai staat bekend om zijn uitgesproken seizoensgebonden migraties. Deze houden nauw verband met watertemperaturen, voortplantingscycli en het voedselaanbod. In veel regio’s trekken volwassen dieren in de lente en zomer dichter naar de kust, terwijl ze zich in de winter terugtrekken in diepere en iets warmere wateren.

Jonge dieren blijven vaak gedurende langere tijd in dezelfde ondiepe kustgebieden, wat wijst op een sterke standvastigheid in de vroege levensfasen. Deze scheiding van leefgebieden naar leeftijdsklassen is een kenmerkend kenmerk van de soort.

Belang van kustnabije beschermde gebieden

Omdat de toonhaai een groot deel van zijn leven in kustnabije gebieden doorbrengt, is hij bijzonder afhankelijk van intacte continentaal platregio’s. Veranderingen door visserij, kustbebouwing of milieuvervuiling hebben directe gevolgen voor zijn leefgebieden. Beschermde gebieden in ondiepe kustzones spelen daarom een centrale rol bij het behoud van lokale populaties.

De toonhaai Galeorhinus galeus behoort wereldwijd tot de meest bedreigde haaiensoorten. De Internationale Unie voor Natuurbehoud (IUCN) classificeert de soort wereldwijd als ernstig bedreigd. In verschillende regio’s worden de populaties al als ingestort beschouwd. Vooral getroffen zijn het noordoostelijke deel van de Atlantische Oceaan, de Middellandse Zee, delen van Zuid-Amerika en de kustwateren van Australië.

Langetermijndata uit commerciële visserijen tonen een afname van meer dan zeventig procent binnen enkele decennia. In Europese wateren wordt de toonhaai tegenwoordig nog maar sporadisch waargenomen. Historische vangststatistieken bewijzen dat voorheen belangrijke populaties niet meer in staat zijn zich voort te planten.

Oorzaken van de bedreiging

De belangrijkste oorzaak van de achteruitgang van de populatie is intensieve visserij. De toonhaai werd decennialang doelgericht bevist. Het vlees en vooral de grote, olierijke lever brachten hoge marktprijzen op. Daarnaast komt de soort vaak als bijvangst terecht in langelijnvisserij en bodemnetten.

De biologische strategie van de toonhaai versterkt de bedreiging. De soort groeit langzaam, bereikt laat de geslachtsrijpheid en brengt slechts weinig jongen ter wereld. Zelfs een geringe extra sterfte is voldoende om populaties op lange termijn te destabiliseren.

Kustnabije leefgebieden spelen een centrale rol voor jonge dieren. Deze gebieden staan onder hoge gebruiksdruk door visserij, scheepvaart en kustontwikkeling. Het verlies van veilige opgroeigebieden verergert de achteruitgang van de populatie.

Internationale beschermingsmaatregelen

IUCN en wetenschappelijke beoordeling

De classificatie als ernstig bedreigd is gebaseerd op wereldwijde populatieanalyses en regionale tijdreeksen. Wetenschappelijke adviezen bevelen al jaren een volledig einde aan van de commerciële exploitatie in alle verspreidingsgebieden.

Europese Unie

In de Europese Unie valt de toonhaai onder strikte beschermingsregels. Aanlanding is verboden, ongeacht of de vangst doelgericht of onbedoeld plaatsvond. Gevangen dieren moeten onmiddellijk worden teruggezet. Deze regel geldt voor alle EU-visserijen in het noordoostelijke deel van de Atlantische Oceaan.

Ondanks het vangstverbod blijft bijvangst een relevant probleem, aangezien het overlevingspercentage na terugzetten beperkt is. Deskundigencommissies eisen aanvullende technische maatregelen om bijvangst te voorkomen.

Australië en Nieuw-Zeeland

Australië voerde al in de jaren negentig vangstbeperkingen in. Na een aanvankelijke stabilisatie gingen de populaties verder achteruit. Tegenwoordig gelden in verschillende deelstaten zeer lage quota of volledige vangstverboden. Wetenschappelijke monitoringprogramma’s begeleiden deze maatregelen continu.

In Nieuw-Zeeland wordt de toonhaai nog steeds gereguleerd bevist. Populatiemodellen tonen echter ook daar een hoge kwetsbaarheid voor overexploitatie. Natuurbeschermingsorganisaties dringen aan op strengere limieten.

Zuid-Amerika en Zuid-Afrika

Voor de kusten van Argentinië, Chili en Zuid-Afrika behoort de toonhaai tot de meest voorkomende bijvangstsoorten. Beschermingsmaatregelen zijn regionaal ongelijk en vaak onvoldoende gecontroleerd. Ontbrekende vangstgegevens bemoeilijken een betrouwbare beoordeling van de populatieontwikkeling.

Internationale overeenkomsten

De toonhaai staat nog niet op de lijst van het Washingtoner Artenschutzübereinkommen. Verschillende deskundigencommissies bevelen echter opname in bijlage twee aan om de internationale handel te reguleren.

In het kader van de Bonner Conventie wordt de soort als migratie-relevant geclassificeerd. Concrete beschermingsplannen zijn echter tot nu toe niet bindend uitgevoerd. De Voedsel- en Landbouworganisatie van de Verenigde Naties duidt de toonhaai aan als hoogrisicosoort in haar richtlijnen voor duurzame visserij.

Evaluatie van de beschermingseffectiviteit

De tot nu toe genomen maatregelen tonen slechts beperkt succes. In regio’s met consistente vangstverboden stabiliseren lokale populaties zich langzaam. Een volledig herstel is vanwege de langzame voortplanting pas na meerdere decennia te verwachten.

Vakstudies benadrukken dat geïsoleerde nationale regelingen niet voldoende zijn. De toonhaai maakt gebruik van grootschalige migratiecorridors. Effectieve bescherming vereist internationaal afgestemde vangstverboden, systematische vermindering van bijvangst en langdurige monitoring.

Classificatie

De toonhaai geldt tegenwoordig als voorbeeld van de gevolgen van decennialange overexploitatie van vermeend veelvoorkomende haaiensoorten. De huidige bedreiging is goed gedocumenteerd en wetenschappelijk onderbouwd. Zonder alomvattende en bindende beschermingsmaatregelen blijft herstel van de populaties onwaarschijnlijk.

Levenswijze van de gladde haai

De gladde haai is een actieve, ver migrerende haai die een groot deel van zijn leven in kustnabije zeegebieden doorbrengt. Hij geeft de voorkeur aan gematigde tot subtropische wateren en verblijft voornamelijk boven het continentaal plat. Daarbij maakt hij zowel gebruik van ondiepere kustzones als van diepere gebieden van de open zee.

Kenmerkend voor de gladde haai is zijn uitgesproken trekgedrag. Veel populaties ondernemen seizoensgebonden migraties, die afhankelijk zijn van watertemperaturen, voedselaanbod en voortplantingscycli. Deze migraties kunnen enkele honderden kilometers beslaan en vinden vaak plaats langs de kustlijnen.

Activiteitspatronen en sociaal gedrag

Gladde haaien worden beschouwd als voornamelijk nachtactief. In de avond- en nachturen gaan ze actief op zoek naar voedsel, terwijl ze zich overdag vaak in diepere waterlagen ophouden. Bijzonder opvallend is hun uitgesproken sociaal gedrag: jonge en volwassen dieren vormen vaak losse groepen, die naar grootte en geslacht gescheiden kunnen zijn.

Dit groepsgedrag biedt verschillende voordelen. Het vergemakkelijkt de voedselzoektocht, vermindert het risico door grotere roofdieren en speelt mogelijk ook een rol bij de oriëntatie tijdens lange migraties.

Voeding van de gladde haai

De gladde haai is een opportunistische roofdier met een veelzijdig voedselspectrum. Zijn voeding past zich flexibel aan het beschikbare prooiaanbod aan, wat hem bijzonder aanpasbaar maakt aan veranderende milieuomstandigheden.

Prooischema en jachtstrategie

Tot de belangrijkste prooidieren behoren:

• kleine tot middelgrote beenvissen
• koppotigen zoals inktvissen en zeekatten
• kreeftachtigen en andere ongewervelde zeedieren

De gladde haai jaagt meestal dicht bij de zeebodem, maar kan ook in open water prooien vangen. Zijn slanke lichaamsvorm en goed ontwikkelde staartvin maken snelle, gerichte uitvallen mogelijk. Daarbij vertrouwt hij zowel op zijn gezichtsvermogen als op zijn uitgesproken reukzin.

Rol in het ecosysteem

Als middelgrote roofvis speelt de gladde haai een belangrijke rol in het mariene voedselweb. Hij reguleert populaties van kleinere vissen en ongewervelde dieren en draagt zo bij aan de stabiliteit van de ecosystemen waarin hij leeft.

Voortplanting van de gladde haai

De voortplanting van de gladde haai wordt gekenmerkt door een relatief trage reproductiesnelheid. Deze biologische eigenschap maakt de soort bijzonder kwetsbaar voor externe invloeden zoals overbevissing.

Voortplantingsstrategie en ontwikkeling

Gladde haaien zijn levendbarend. De embryo’s ontwikkelen zich in het lichaam van het vrouwtje en worden via een dooierzak gevoed. Na een draagtijd van ongeveer twaalf maanden brengt het vrouwtje meerdere volledig ontwikkelde jongen ter wereld.

De worpgrootte ligt meestal tussen de 10 en 35 jongen, afhankelijk van de grootte en leeftijd van het vrouwtje. De geboorte vindt vaak plaats in beschermde, kustnabije gebieden die de jongen betere overlevingskansen bieden.

Geslachtsrijpheid en voortplantingsritme

Gladde haaien bereiken de geslachtsrijpheid relatief laat. Vrouwtjes zijn vaak pas met ongeveer 12 tot 17 jaar geslachtsrijp, mannetjes iets eerder. Bovendien planten vrouwtjes zich niet elk jaar voort, maar nemen ze pauzes tussen de drachtperiodes.

Deze langzame voortplantingswijze betekent dat populaties zich slechts zeer langzaam kunnen herstellen als ze eenmaal sterk zijn verminderd.