Citroenhaai - Negaprion brevirostris

De citroenhaai is een grote haaiensoort uit de familie van de requiemhaaien. Zijn lichaamsbouw is duidelijk afgestemd op een leven in ondiepe kustwateren. De combinatie van een robuuste lichaamsbouw, een speciale vinconfiguratie en sterk ontwikkelde zintuigen maakt hem tot een effectieve zwemmer en jager in troebel water.

Basislichaamsbouw

Het lichaam van de citroenhaai is krachtig, gedrongen en gespierd. Volwassen dieren bereiken doorgaans een lengte van 250 tot 300 centimeter; sommige exemplaren kunnen iets groter worden. Het lichaamsgewicht ligt meestal tussen 150 en 250 kilogram. Vrouwtjes zijn gemiddeld groter en zwaarder dan mannetjes.

De romp oogt compact en breed, zonder een uitgesproken ruglengtekiel. Deze bouwvorm zorgt voor stabiliteit bij langzaam zwemmen dicht bij de zeebodem en in ondiepe gebieden.

Kop en snuit

De kop van de citroenhaai is breed en afgeplat. De snuit is kort, stomp en afgerond. De lengte ervan is kleiner dan de breedte van de bek. Deze kopvorm onderscheidt de citroenhaai van veel andere requiemhaaien met een spitse snuit.

De neusopeningen liggen dicht bij de punt van de snuit. Een spirakel ontbreekt doorgaans, maar komt bij sommige individuen zelden voor.

Gebit en tanden

De bek is breed en stevig gebouwd. De bovenkaak draagt aan elke kant ongeveer 15 tanden, de onderkaak 13 tot 14 tanden. Vooraan bevinden zich bovendien nog één tot drie kleinere tanden.

De tandvorm is functioneel gedifferentieerd:

• Bovenkaaktanden zijn breed, driehoekig en aan de basis fijn gekarteld.
• Onderkaaktanden zijn smaller, puntig en hebben gladde snijranden.

Deze combinatie maakt het mogelijk om prooi stevig vast te houden en vervolgens stukken vlees uit te snijden.

Vinnenindeling

Een belangrijk herkenningskenmerk van de citroenhaai zijn de twee bijna even grote rugvinnen. De eerste rugvin staat duidelijk achter de borstvinnen. De tweede rugvin is vergelijkbaar groot en bevindt zich vóór de aarsvin.

Overige vinkenmerken:

• Borstvinnen breed en krachtig, licht sikkelvormig
• Buikvinnen eveneens licht gebogen
• Aarsvin relatief klein en onopvallend
• Staartvin asymmetrisch met verlengde bovenlob

Deze vinnenstand ondersteunt gecontroleerd glijden en precieze bewegingen dicht bij de bodem.

Huid en kleur

De bovenzijde van het lichaam is geelbruin tot olijfgrijs gekleurd. De flanken vertonen vaak een gelige of olijfgroene tint. De buikzijde is duidelijk lichter en varieert van lichtgeel tot wit.

Deze kleur dient als camouflage boven een zanderige of modderige ondergrond. Opvallende patronen of tekeningen ontbreken volledig.

Dermale dentikels

De huid is bedekt met grote, dicht overlappende huidtandjes. Deze hebben drie tot vijf lengteribben. De middelste rib is bijzonder hoog en scherp uitgesproken. De structuur vermindert de waterweerstand en beschermt de huid tegen verwondingen.

Kieuwen en ademhaling

De citroenhaai heeft vijf kieuwspleten aan elke kant van de kop. De ademhaling vindt voornamelijk plaats door continu te zwemmen, waarbij water langs de kieuwen wordt geleid. In rust kan de haai actief water over de kieuwen pompen.

Skelet en interne anatomie

Zoals alle haaien heeft de citroenhaai een volledig kraakbeenskelet. Dit is lichter en flexibeler dan een benig skelet. De wervelkolom bestaat uit talrijke kraakbeenwervels, die een hoge beweeglijkheid mogelijk maken.

De lever is groot en rijk aan olie. Hij dient zowel voor de controle van het drijfvermogen als voor de opslag van energie.

Zintuigen

De citroenhaai beschikt over zeer goed ontwikkelde zintuiglijke vermogens, die nauw met zijn anatomie verbonden zijn.

• Ogen met een horizontale zichtzone voor goede waarneming in ondiep water
• Uitgesproken reukvermogen voor het lokaliseren van prooi
• Zijlijnorgaan voor het waarnemen van drukgolven
• Lorenzinische ampullen in het kopgebied voor het waarnemen van elektrische velden

Deze elektroreceptoren maken het mogelijk om prooidieren op te sporen, ook bij slecht zicht of in het donker.

Geslachtskenmerken

Mannelijke citroenhaaien hebben gepaarde paringsorganen aan de buikvinnen, zogenaamde klaspers. Vrouwtjes zijn gemiddeld groter en forser gebouwd. Afgezien daarvan verschillen de geslachten uiterlijk slechts weinig.

De citroenhaai is een warmteminnende kusthaaiensoort die zich aan beide zijden van de Atlantische Oceaan en in de oostelijke Stille Oceaan verspreidt. Zijn verspreiding verschilt per regio en is sterk gebonden aan de beschikbaarheid van ondiepe, tropische wateren.

Wereldwijde verspreiding

In de westelijke Atlantische Oceaan loopt het verspreidingsgebied van de Amerikaanse staat New Jersey tot in het zuiden van Brazilië, inclusief de Golf van Mexico, de Bahama’s en het Caribisch gebied. In het oostelijke deel van de Atlantische Oceaan komt de soort voor langs de kusten van West-Afrika, bijvoorbeeld bij Senegal, de Ivoorkust en Kaapverdië. In de oostelijke Stille Oceaan vindt men citroenhaaien van het zuiden van Baja California tot Ecuador.

Region	Bereich
Westelijke Atlantische Oceaan	New Jersey tot Zuid-Brazilië, inclusief de Golf van Mexico, de Bahama’s, de Antillen en de Atlantische kustgebieden
Oostelijke Atlantische Oceaan	Kusten van West-Afrika met nadruk op Senegal, Ivoorkust en Kaapverdië
Oostelijke Stille Oceaan	Zuidelijk Baja California tot Ecuador

Regionale zwaartepunten

De grootste dichtheid aan citroenhaaien komt voor in de warme regio’s van de Atlantische Oceaan. Voor Florida en rond de Antillen zijn ze het hele jaar door aanwezig, terwijl ze noordelijker alleen als zomergasten voorkomen. Langs de kusten van West-Afrika en in de Amazondelta duiken citroenhaaien af en toe op; ze kunnen kortstondig brak water en zoet water verdragen, maar dringen nauwelijks ver stroomopwaarts in rivieren door.

Leefgebieden langs de kust

Citroenhaaien geven de voorkeur aan ondiepe, tropische kustwateren. Typische leefgebieden zijn mangroven, ondiepe baaien, lagunes, riviermondingen en koraalriffen. De haaien houden zich vaak op boven een zanderige of rotsachtige bodem, waar ze gemakkelijk prooi vinden en zich goed kunnen camoufleren. In mangroven en ondiepe kustgebieden vinden ook hun jongen beschutte kraamkamers, omdat er daar volop prooi is en grotere haaien deze ondiepe zones moeilijk kunnen bereiken.

• Mangroven en riviermondingen – ondiepe kraamgebieden met veel vissen en weinig predatoren.
• Koraalriffen – bieden schuilplaatsen en jachtmogelijkheden in warm, helder water.
• Baaien en lagunes – rustige, ondiepe gebieden met warm water en een zandige bodem.

Rivier- en brakwatergebieden

Af en toe zwemmen citroenhaaien riviermondingen op en verblijven ze in brak water. Daarbij tolereren ze schommelende zoutgehalten en lage zuurstofwaarden. Hun aanwezigheid in de Amazondelta en in andere grote mondingsgebieden is echter sporadisch; ze trekken zelden ver stroomopwaarts.

Waterdiepte en migratie

De soort verkiest dieptes tot ongeveer 90 meter. Tijdens seizoensmigraties kunnen citroenhaaien de open zee oversteken, maar keren daarna weer terug naar de kust. Meestal blijven ze langs continentale platen en eilandkusten. Op de open oceaan zijn ze vooral tijdens de migratie aan te treffen.

Bijzonder habitatgebruik

Citroenhaaien gebruiken bepaalde kustgebieden herhaaldelijk als kraamkamers. Vrouwtjes keren terug naar deze plekken om te baren, en jonge haaien blijven daar meerdere jaren. Deze plaatsen bieden bescherming tegen roofdieren en een stabiel voedselaanbod. Volwassen haaien passen zich aan lage zuurstofwaarden aan en kunnen op de zeebodem rusten. Vaak ziet men ze in de buurt van steigers en haveninstallaties, waar ze zich voeden met vissen en andere zeedieren.

De citroenhaai is een grote kusthaai die leeft in tropische ondiepe wateren van de Atlantische Oceaan en de oostelijke Stille Oceaan. Door zijn forse bouw en geelbruinige kleur camoufleert hij zich goed tegen de zanderige zeebodem. Zijn levenswijze, de manier van voedselopname en de voortplantingscyclus zijn nauw met elkaar verbonden en dragen bij aan zijn succes in mangroven, baaien en lagunes.

Leefwijze en gedrag

Citroenhaaien leiden in hun jonge jaren een grotendeels plaatsgebonden leven in mangroven en ondiepe baaien. Volwassen dieren bezetten afgebakende leefgebieden, die bij jonge dieren slechts enkele vierkante kilometers beslaan en bij grotere dieren meerdere honderden vierkante kilometers kunnen bereiken. Ze zijn zowel overdag als ’s nachts actief, maar vertonen in de schemering een verhoogde jachtactiviteit. Het gedrag wordt gekenmerkt door een zekere sociale flexibiliteit: meestal zijn de haaien alleen onderweg, maar ze vormen groepen waarin dieren van vergelijkbare grootte samenkomen. Deze aggregaties vergemakkelijken communicatie, balts, gezamenlijk jagen en bescherming tegen roofdieren.

Dankzij hun relatief grote hersenen kunnen citroenhaaien van soortgenoten leren en stabiele sociale banden opbouwen. De dieren rusten af en toe op de zeebodem en pompen actief water langs de kieuwen, zodat ze ook bij weinig stroming kunnen ademen. Door hun speciale zintuigen—een sterk reukvermogen, gevoelige zijlijnorganen en de ampullen van Lorenzini—kunnen ze elektrische signalen en minimale bewegingen waarnemen. Deze vaardigheden helpen hen om prooi ook in troebel water of in het donker te lokaliseren en te volgen.

• Jongen blijven meerdere jaren in ondiepe kustgebieden en gebruiken deze als beschermde kraamkamers.
• Volwassen dieren vormen vaak losse groepen, vooral bij voedselaanbod of tijdens de paartijd.
• De soort is aangepast aan lage zuurstofwaarden en kan in mangroven en brakwatergebieden overleven.
• Hun activiteitspieken liggen meestal in de avond en de vroege ochtend.

Voeding en jachtgedrag

Als roofdier voedt de citroenhaai zich voornamelijk met vissen, kreeftachtigen en weekdieren. Daarbij doorkruist hij vooral zanderige of modderige bodems, waar hij zijn prooi opspoort. Dankzij zijn scherpe reukzin en zijn elektroreceptoren kan hij gewonde of ingegraven dieren ook waarnemen wanneer het water troebel is. Vaak jaagt hij in de schemering of ’s nachts, maar in principe eet hij zolang er prooi beschikbaar is.

De samenstelling van het voedsel is gevarieerd. Grotere exemplaren eten vooral beenvissen zoals harders, horsmakrelen, kogelvissen, koffervissen, drumvissen en roggen. Ook kreeftachtigen zoals krabben, kreeften en langoesten staan op het menu. Daarnaast worden af en toe weekdieren zoals octopussen, zeevogels en kleinere haaien — zelfs jongere citroenhaaien — buitgemaakt. De haaien eten tot de maag vol is. De snelheid van de spijsvertering hangt af van de hoeveelheid opgenomen voedsel.

• Belangrijkste prooi: beenvissen (o.a. harders, horsmakrelen, baarzen), pijlstaartroggen en gitaarroggen.
• Schaal- en schelpdierprooi: krabben, kreeften, langoesten en garnalen.
• Aanvullend voedsel: weekdieren zoals octopussen, zeevogels en kleinere haaien.
• Jachtstrategie: combinatie van reukzin, zicht en elektroreceptieve lokalisatie in troebel water.

Voortplanting en levenscyclus

De voortplanting van de citroenhaai is vivipaar: de embryo’s ontwikkelen zich in de baarmoeder en worden via een dooierzakplacenta van voedingsstoffen voorzien. De paring vindt plaats in ondiepe kustwateren tijdens de lente- en zomermaanden. Mannetjes houden het vrouwtje daarbij met een beet in de borstvinnen vast en brengen een klasper in de cloaca in. Vrouwtjes zijn polyandrisch, slaan sperma van meerdere paringen op en paren uit ‘gemak’ met verschillende mannetjes om hardnekkige aanbidders tevreden te stellen. De dieren hebben een tweejarige voortplantingscyclus: na een draagtijd van tien tot twaalf maanden volgt doorgaans een jaar waarin geen jongen worden gedragen.

Na afloop van de draagtijd baren vrouwtjes tussen vier en zeventien jongen, die bij de geboorte 50 tot 65 cm lang zijn. De geboorten vinden bij voorkeur plaats in mangroverijke kustgebieden, die als kraamkamers dienen en de jongen beschermen tegen roofdieren. Deze „kraamkamers“ worden door de vrouwtjes gedurende vele jaren telkens weer bezocht (nataler filopatrie). De jongen blijven twee tot drie jaar in deze ondiepe wateren, voordat ze naar dieper water wegtrekken. Citroenhaaien groeien langzaam en bereiken pas op een leeftijd van ongeveer zes tot zestien jaar de geslachtsrijpheid. Hun totale levensduur wordt op drie decennia geschat.

Reproduktionsmerkmal	Typische Werte
Voortplantingswijze	Vivipaar, dooierzakplacenta
Draagtijd	10 – 12 maanden
Worpgrootte	4 – 17 jongen
Geboortegrootte	50 – 65 cm
Geslachtsrijpheid	Ongeveer 6 – 16 jaar
Voortplantingsinterval	Tweejaarlijks (één jaar draagtijd, één jaar pauze)

De citroenhaai is in veel kustgebieden een karakteristieke bewoner, maar de populatie is in de afgelopen decennia sterk afgenomen. Als grote kusthaaiensoort met langzame groei en een lage voortplantingssnelheid reageert zij bijzonder gevoelig op menselijke ingrepen. De volgende paragrafen belichten de belangrijkste bedreigingen en de huidige beschermingsstatus van deze soort.

Huidige classificatie en populatietrends

De Wereldnatuurbeschermingsunie (IUCN) classificeert de citroenhaai sinds 2021 wereldwijd als kwetsbaar (Vulnerable). Eerdere beoordelingen vermeldden de soort als „mogelijk bedreigd“ (Near Threatened); de herclassificatie naar „kwetsbaar“ is gebaseerd op aanhoudende populatieafnames. Naar schatting is de wereldwijde populatie in de afgelopen decennia met 30–79 procent geslonken. Vooral kustgebieden in de westelijke Atlantische Oceaan en de oostelijke Stille Oceaan worden zwaar getroffen, waar intensieve visserij en habitatverlies de afname versnellen.

Vangst en bijvangst in de visserij

De grootste bedreiging voor de citroenhaai is gerichte en incidentele visserij. Wereldwijd worden deze haaien gevangen in commerciële en kleinschalige langelijn- en kieuwnetvisserijen. Naast de gerichte vangst voor hun vlees, de gewilde vinnen en de robuuste huid belanden citroenhaaien vaak als bijvangst in de netten. In de VS en het Caribisch gebied worden ze ook recreatief met hengels gevangen. Door de langzame voortplanting kan de populatie de hoge visserijdruk niet compenseren. Vooral slecht gereguleerde kustvisserijen in Midden- en Zuid-Amerika en West-Afrika zijn problematisch, waar mangrovehaaien nauwelijks worden beschermd door vangstquota of gesloten seizoenen.

Verlies van leefgebied en milieuveranderingen

Naast de visserij heeft ook het verlies van leefgebieden een negatieve invloed op citroenhaaien. Kustnabije mangroven, zeegrasvelden en lagunes dienen als kraamkamers voor jongen. In veel regio’s worden mangroven gekapt voor toeristische projecten of shrimp-aquacultuur, en riviermondingen worden vervuild of dichtgestort. Op Bimini (Bahama’s) zijn bijvoorbeeld grote mangrovegebieden vernietigd, waardoor voedselhabitats en schuilplaatsen verloren zijn gegaan. Kustontwikkeling leidt tot meer sedimentatie, een lager zuurstofgehalte en een zwaardere belasting met zware metalen; onderzoek bij jonge dieren liet sporen van zink, mangaan, seleen, cadmium en lood in het weefsel zien. Daarbovenop komen wereldwijde milieuveranderingen zoals stijgende watertemperaturen, zeespiegelstijging en verzuring, die ondiepe opgroeigebieden veranderen en de stofwisseling van de haaien aantasten.

Beschermingsmaatregelen en wettelijke regelingen

De citroenhaai valt slechts gedeeltelijk onder effectieve beschermingsmaatregelen. Sommige Amerikaanse staten, zoals Florida, verbieden de commerciële of sportvisserij op deze soort in hun territoriale wateren; op federaal niveau worden citroenhaaien beheerd binnen de groep „grote kusthaaien” en vallen ze onder vangstquota en seizoenssluitingen. De Bahama’s hebben in 1993 het gebruik van longlines verboden en in 2011 een landelijk haaienreservaat ingesteld dat de commerciële haaienvisserij en de handel in haaienproducten verbiedt. Toch kunnen citroenhaaien in federale wateren van de VS en internationaal nog steeds worden gevangen, omdat er geen wereldwijde vangstverboden zijn. Internationale handel valt onder het Verdrag van Washington inzake internationale handel in bedreigde soorten (CITES Bijlage II), wat betekent dat exportvergunningen vereist zijn, maar illegale vangst en onvoldoende controles verminderen de werking van deze regeling.

Samenvatting en vooruitblik

Overbevissing, bijvangst en het verlies van mangrove- en koraalhabitats hebben de populaties van de citroenhaai aanzienlijk verminderd. De IUCN vermeldt de soort inmiddels als bedreigd, en degelijke studies tonen populatie-ineenstortingen van ruim meer dan de helft binnen enkele generaties aan. Regionale beschermde gebieden, zoals het haaiensanctuary van de Bahama’s, laten zien dat effectieve maatregelen resultaat kunnen opleveren. Om de citroenhaai op lange termijn te behouden, moeten kusthabitats worden beschermd, duurzame visserijpraktijken worden ingevoerd en illegale haaienvisserij consequent worden aangepakt. Nauwere internationale samenwerking, die zowel handelsbeperkingen als habitat- en populatiebeheer omvat, is cruciaal voor het voortbestaan van deze charismatische soort.

Aspekt	Information
Populatietrend	Afnemend; afname met naar schatting 30–79 % in de afgelopen 50 jaar
Belangrijkste bedreigingen	Intensieve visserij (doel- en bijvangst), verlies van mangroven en kusthabitats, milieuvervuiling, klimaatverandering
Belangrijke beschermingsmaatregelen	Visverboden in sommige Amerikaanse staten (bijv. Florida), nationaal haaienreservaat van de Bahama’s, CITES Bijlage II-notering, lokale mariene reservaten